Reliktnost a endemismus na území České republiky

12. 12. 2011 vytvořil Václav Dvořák

Po stopách druhů, které se na našem území formovaly již před 10tis. př. n. l.

 

Pojem relikt nebo reliktnost je velice plastický. Úvodem si řekněme formální definici, která nám prozradí, že se jedná o skupinu konkrétních organismů, skutečně existujících nyní nebo v geologické minulosti, které jsou pokládány za formální klasifikační celek - jednotku - na základě společných vlastností, kterými se odlišují od všech ostatních celků, v současnosti přežívající pouze na omezeném území, jehož přírodní podmínky se po delší dobu víceméně nezměnily.

 

Tato definice je však poněkud krkolomná a běžnému smrtelníkovi zřejmě vůbec nic neřekne. Podíváme-li se na samotné slovo relikt do slovníku, s největší pravděpodobností nalezneme jednoduchou slovní definici zbytek, pozůstatek. V biologické mluvě uvažujeme nad zbytkem, resp. nad rostlinným druhem, který na určitém (většinou geograficky, ekologicky, klimaticky specifickém a omezeném) území přežívá již od dávných geologických období.

 

Avšak než přistoupíme na takovou definici, je dobré si uvědomit, že relikt nemusí být vždy absolutní, tedy takový, že celý jeho areál je považován za reliktní. Relikt může být i relativní, tedy pokud se jedná o výskyt určitého druhu v některé, zpravidla velmi omezené arele jeho celkového areálu, což je případ řady našich reliktů.

 

Stáří, šíření a výskyt druhů (dnes považovaných za reliktní) je samozřejmě odlišný. Na naší planetě jsou známy relikty druhorní a třetihorní. V evropské květeně se výjimečně s třetihorními relikty setkáme, jedná se například o balkánské populace Picea omorica (smrk omorika) nebo rumunský Syringa josikaea (šeřík Josíkové). V české floře třetihorní relikty nejsou známy, jsou především vázány na tropické, subtropické oblasti, popř. okraje mírných pásů. Přesto v naší květeně nalezneme reliktů více než dost. Jsou to druhy "mladšího" stáří pocházející z pleistocénu a holocénu. Tedy druhy označované za glaciální a postglaciální relikty.

 

Jak k tomu takový druh přijde, že mu je přidělena nálepka relikt?

 

Pokud jste absolvovali například nějaký geologický předmět jistě víte, že území naší země si prošlo řadou geologických období. Jedním z nejvýznamnějších jevů, které formovaly naší květenu bylo střídání chladnějších a teplejších období. Naše území si prošlo tzv. glaciály (dobami ledovými), kdy docházelo k šíření pevninského a alpínského ledovce, naše území pokrývala vegetace dnes podobná severským tundrám a tím samozřejmě docházelo i k migraci severských druhů. Přesuneme-li se v čase zhruba do 20-10 tis. let př.n.l., kdy u nás bylo období pozdního glaciálu (würmský glaciál) následně vystřídaného dobou poledovou (postglaciálem), dochází na našem území k postupnému oteplení, ústupu pevninského i alpínského ledovce, severské bezlesé periglaciální tundry, zvhlčení klimatu a formování vegetace, která je více méně podobná té současné. V těchto dobách se formovaly i unikátní biotopy, které sloužily jako refugia řady druhů, zmiňme například rašeliniště, horská prameniště, suťová pole, kamenité hole, kary, kontinentální stepi, lesostepi, ad.

 

Dnes jsou jako reliktní druhy chápány nejen jako klasické glaciální a postglaciální prvky, ale rovněž druhy s peri- a dealpínským areálem, kontinentální prvky, sarmatské migranty aj. Na relikty však můžeme nahlížet i z řady dalších hledisek, ať již klimatických, edafických, geomorfologických, fytocenologických nebo fylogenetických.

 

Základní dělení reliktů české flóry:


Glaciální relikty
- horské
- kontinentální


Postglaciální relikty
- boreální
- lesostepní

 

Komentovaný seznam vybraných druhů české květeny, které jsou chápány nebo označovány za relikty, jejichž přirozené biotopy můžeme označit za reliktní nebo jejichž izolovaný výskyt na našem území je reliktního charakteru:

 

Adenostyles alliariae - havez česnáčková
Agrostis alpina - psineček alpský
Agrostis rupestris - psineček skalní
Allium strictum - česnek tuhý
Alyssum montanum - tařice skalní
Andromeda polifolia - kyhanka sivolistá
Anemone narcissiflora - sasanka narcisokvětá
Anthericum liliago - bělozářka liliovitá
Arctostaphylos uva-ursi - medvědice lékařská
Arenaria grandiflora - písečnice velkokvětá
Artemisia pancicii - pelyněk Pančičův
Aster alpinus - hvězdnice alpská
Astragalus arenarius - kozinec písečný
Astragalus exscapus - kozinec bezlodyžný
Avenula planiculmis - ovsíř dvouřízný
Bartsia alpina - lepnice alpská
Betula carpatica - bříza karpatská
Betula humilis - bříza nízká
Betula nana - bříza trpasličí
Calamagrostis stricta - třtina tuhá
Carex aterrima - ostřice nejtmavší
Carex atrata - ostřice tmavá
Carex bigelowii - ostřice Bigelowova
Carex capillaris - ostřice vláskovitá
Carex chordorrhiza - ostřice šlahounovitá
Carex limosa - ostřice mokřadní
Carex pediformis - ostřice tlapkatá
Carex rupestris - ostřice skalní
Carex vaginata - ostřice pochvatá
Cimicifuga europaea - ploštičník evropský
Cladium mariscus - mařice pilolistá
Cortusa mathiolii - kruhatka Mathioliho, u nás uváděna jako endemický poddruh Cortusa mathiolii subsp. moravica (Podpěra) Soják
Crambe tataria - katrán tatarský
Daphne cneorum - lýkovec vonný
Dianthus superbus - hvozdík pyšný
Diphasiastrum alpinum - plavuník alpský
Dracocephalum austriacum - včelník rakouský
Echium maculatum - hadinec červený
Empetrum hermaphroditum - šicha oboupohlavná
Eriophorum gracile - suchopýr štíhlý
Eriophorum vaginatum - suchopýr pochvatý
Festuca pallens - kostřava sivá
Glaux maritima - sivěnka přímořská
Gentiana pannonica - hořec šumavský
Helictotrichon desertorum subsp. basalticum - ovsíř stepní čedičový
Homogyne alpina - podbělice alpská
Iris aphylla - kosatec bezlistý
Isoëtes echinospora - šídlatka ostnovýtrusá
Isoëtes lacustris - šídlatka jezerní
Juniperus communis subsp. alpina - jalovec obecný nízký
Jurinea cyanoides - sinokvět chrpovitý
Koeleria macrantha - smělek štíhlý
Koeleria pyramidata - smělek jehlancovitý
Kochia prostrata - bytel rozprostřený
Lathyrus pisiformis - hrachor palistnatý
Ledum palustre - rojovník bahenní
Ligularia sibirica - popelivka sibiřská
Ligusticum mutellina - koprníček bezobalný
Linnaea borealis (†) - zimozel severní
Linum flavum - len žlutý
Melica transsilvanica - strdivka sedmihradská
Nuphar pumila - stulík malý
Orobanche coerulescens - záraza namodralá
Orobanche artemisiae-campestris - záraza šupinatá
Ostericum palustre - matizna bahenní
Pedicularis exaltata - všivec statný
Pedicularis sceptrum-carolinum - všivec žezlovitý
Phelipanche arenaria - mordovka (záraza) písečná
Phelipanche caesia - mordovka (záraza) sivá
Phleum rhaeticum - bojínek švýcarský
Pinus mugo - borovice kleč
Plantago maritima - jitrocel přímořský

Pleurospermum austriacum - mázdřinec rakouský
Poa laxa - lipnice plihá
Polemonium caeruleum - jirnice modrá
Potentilla crantzii subsp. serpentini - mochna Crantzova hadcová
Primula farinosa (†) - prvosenka pomoučená
Primula minima - prvosenka nejmenší
Pulsatilla patens - koniklec otevřený
Pulsatilla vernalis - koniklec jarní
Rosa gallica - růže keltská
Rhodiola rosea - rozchodnice růžová
Rubus chamaemorus - ostružiník moruška
Salix appendiculata - vrba velkolistá
Salix bicolor - vrba dvoubarvá
Salix hastata - vrba šípovitá
Salix herbacea - vrba bylinná
Salix lapponum - vrba laponská
Salix myrtiloides - vrba borůvkovitá
Salix starkeana - vrba bledá
Saxifraga bryoides - lomikámen prutníkovitý
Saxifraga moschata - lomikámen pižmový
Saxifraga nivalis - lomikámen sněžní
Saxifraga oppositifolia - lomikámen vstřícnolistý
Scorzonera parviflora - hadí mord maloúborný
Sesleria uliginosa - pěchava slatinná
Scheuchzeria palustris - blatnice bahenní
Silene nemoralis - silenka hajní
Sphagnum lindbergii - rašeliník Lindbergův
Stipa borysthenica - kavyl písečný
Stipa dasyphylla - kavyl chlupatý
Stipa smirnovii - kavyl Smirnovův
Stipa zalesskii - kavyl olysalý
Streptopus amplexifolius - čípek objímavý
Swertia perennis - kropenáč vytrvalý
Thesium alpinum - lněnka alpská
Thesium ebracteatum - lněnka bezlistenná
Thlaspi montanum - penízek horský
Trientalis europaea - sedmikvítek evropský
Trichophorum alpinum - suchopýrek alpský
Trichophorum caespitosum - suchopýrek trsnatý
Veratrum nigrum - kýchavice černá
Veronica bellidioides - rozrazil chudobkovitý
Vincetoxicum hirundinaria - tolita lékařská
Viola ambigua - violka obojetná
Viola biflora - violka dvoukvětá
Viola lutea subsp. sudetica - viola žlutá sudetská

Woodsia alpina (†) - kapradinka alpská

Woodsia ilvensis - kapradinka skalní

 

příklady reliktních stanovišť: suťová pole vzniklá erozní činností během čtvrtohor (Klíč, Lužické hory); subalpínská rašeliniště (Barborka, Hrubý Jeseník); ledovcový kar (Kotelní jámy, Krkonoše); fragmenty skalních stepí (Děvín, Pavlovské vrchy)

 

Endemismus a endemité

 

(inspirováno článkem Gerža M. (2009): Endemismus v České republice, Rostliny část 1. - Ochrana přírody, 2009/2.)

 

Termín endemismus je biologickým fenoménem. Označuje druhy, které se vyskytují pouze v omezeném areálu a nikde jinde na světě. Chápání omezeného areálu má několikeré měřítko. Existují druhy, které považujeme např. za evropské endemity (jedle bělokorá - Abies alba) nebo středoevropské endemity (koniklec velkokvětý - Pulsatilla grandis; oměj šalamounek - Aconitum plicatum, který je endemitem Českého masivu). Odborně se označují jako euryendemity.

 

Druhy, které mají areál malý, omezený na území jednoho ostrova, pohoří či dokonce jedné lokality označujeme za stenoendemity. Vyhraněný areál může být u takových druhů doslova extrémní. Příkladem budiž lipnice jesenická (Poa riphaea) vyskytující se pouze na Petrových kamenech v Hrubém Jeseníku.

 

Na začátku jsem naznačil, že endemismus je biologickým fenoménem. To, že v některých oblastech světa je vysoká koncentrace endemitů, není úplnou náhodou. Základním předpokladem pro vznik (či vylišení) endemického taxonu je dlouhá časová a geografická izolovanost (a s nimi spojená izolovanost genetická). Proto má řada ostrovů a horských masivů jako jsou jihoamerické stolové hory Tepui bohaté zastoupení endemických taxonů (nejen druhů, ale rovněž celých rodů či čeledí). Zároveň platí, že míra endemismu stoupá s nižší zeměpisnou šířkou, tedy čím blíže jsme rovníku, tím více endemických taxonů se v takových oblastech vyskytuje. Uvědomíme-li si tyto zákonitosti, už si sami dokážeme najít místa, kde se vyskytuje největší množství endemických taxonů. A rovněž si uvědomíme fakt, že Evropa na tom není co se do počtu endemitů nejlépe. Britské ostrovy jsou sice izolované, ale nachází se ve vysokých zeměpisných šírkách a zároveň prošly několikerým zaledněním, proto mají velmi nízký počet endemitů. Naproti tomu ostrovy jako Korsika, Sardinie, Kréta ad. patří k těm nejbohatším co do počtu endemitů.

 

Svou roli tak jako u reliktů sehrává i čas. Všechny endemity na území České republiky jsou považované za neoendemity vzniklé až během čtvrtohor. Druhy, které jsou považovány za vývojově starší označujeme jako paleoendemity, ovšem předpokládáme, že dřívěji se jednalo o druhy s rozsáhlejším areálem, který se postupem času zmenšoval. Příkladem nám budiž lýkovec slovenský (Daphne arbuscula), který je paleoendemitem Muráňské planiny.

 

Botanikové na území České republiky v současnosti akceptují (i tolerují) zhruba osmdesát endemitů a subendemitů (=druhů s převážnou většinou lokalit na našem území, hořeček mnohotvarý český - Gentianella praecox subsp. bohemica). Řada z nich je ovšem taxonomicky sporná nebo patří do taxonomicky kritických, apokomiktických rodů jako jestřábník (Hieracium, ca 20 druhů), pampeliška (Taraxacum, 3 druhy), kontryhel (Alchemilla, ca 3 druhy), ostružiník (Rubus, 6 druhů) a v neposlední řadě jeřáb (Sorbus, ca 9 druhů). Největší zastoupení endemických druhů najdeme v Krkonoších, kde jich roste či rostlo přes dvě desítky. Mnohem méně jich nalezneme v Hrubém Jeseníku a zbytek endemických druhů se vyskytuje pouze na izolovaných lokalitách.

 

Přehled českých endemitů a subendemitů

Aconitum firmum subsp. moravicum - oměj tuhý moravský (subendemit Beskyd, resp. endemit západních Karpat)

Aconitum plicatum - oměj šalamounek

Campanula bohemica subsp. bohemica - zvonek český pravý

Campanula bohemica subsp. gelida - zvonek český jesenický

Campanula gentilis - zvonek jemný (subendemit ČR)

Campanula rotundifolia subsp. sudetica - zvonek okrouhlolistý sudetský

Carex derelicta - ostřice krknošská (formálně popsaná Carex viridula subsp. pseudoscandinavica)

Carlina biebersteinii subsp. sudetica - pupava Biebersteinova jesenická (sporná taxonomická hodnota)

Cerastium alsinifolium - rožec kuřičkolistý

Dactylorhiza bohemica - prstnatec český (+ jeho kříženci D. x prochazkana)

Dactylorhiza carpatica - prstnatec karpatský (stenoendemit jediné lokality v Bílých Karpatech, druh hybridogenního původu)

Dianthus arenarius subsp. bohemicus - hvozdík písečný český

Dianthus carthusianorum subsp. sudeticus - hvozdík kartouzek sudetský

Dianthus moravicus - hvozdík moravský

Euphrasia corcontica (†) - světlík krkonošský (endemit popsaný na základě herbářových dokladů ze Sněžky a Rudníku)

Galium sudeticum - svízel sudetský

Gentianella praecox subsp. bohemica - hořeček mnohotvarý český

Knautia arvensis subsp. pseudolongifolia - chrastavec rolní krkonošský

Knautia arvensis subsp. serpentinicola - chrastavec rolní hadcový

Minuartia corcontica - kuřička krkonošská

Minurtia smejkalii - kuřička hadcová

Pedicularis sudetica subsp. sudetica - všivec krkonošský pravý

Pinguicula vulgaris subsp. bohemica - tučnice obecná česká

Plantago atrata subsp. sudetica - jitrocel černavý sudetský

Poa crassipes - lipnice tlustonohá (bodový subendemit vrchu Kotouč a masivu Vršatce na Slovensku)

Poa riphaea - lipnice jesenická

Primula elatior subsp. corcontica - prvosenka vyšší krkonošská

Salix lapponum  var. daphneola - vrba laponská krkonošská

Saxifraga rosacea subsp. steinmannii - lomikámen trsnatý vlnatý

Scilla bifolia subsp. rara - ladoňka dvoulistá vzácná

Tephroseris longifolia subsp. moravica - starček dlouholistý moravský (subendemit Bílých Karpat)

 

 

příklady lokalit našich endemitů: hadcové skalky v NPP Tři Křížky (s výskytem svízele sudetského a rožce kuřičkolistého), skalní hradba břidlic a rul známá jako Petrovy kameny, která je součástí NPR Praděd (s výskytem lipnice jesenické a zvonku českého jesenického)

 

Relikty a endemity mají pro českou přírodu zvláštní význam. Obohacují českou flóru nejenom jako další zápis v celkovém počtu druhů, ale rovněž přináší cenné informace o vývoji naší přírody, potažmo krajiny člověkem po tisíciletí ovlivňované. Přestože člověk z nich nemá žádný hospodářský výtěžek, hledání odpovědí na otázky vzniku endemitů, procesy glaciálních pochodů, genetické diferenciace druhů či zajištění efektivní ochrany, jsou nedílnou součástí vědeckého světa a biologického dědictví, které je sice abstraktní, ale nás všechny může přinejmenším hřát skutečnost lokální (a přesto světové) unikátnosti.